Náplň podkapitoly:

1. Úvod do motility gastrointestinalního traktu

2. Motilita žaludku

3. Motilita tenkého střeva

4. Motilita tlustého střeva

_

Úvod do motility gastrointestinalního traktu

Pojem motilita je definován jako mimovolní pohyblivost lidských trubicovitých orgánů. K efektivnímu trávení potravy je potřeba zajistit nejen přítomnost účinných enzymů, ale i posun a promíchávání tráveniny (neboli chymu) během pasáže trávicí trubicí. K tomuto účelu se v GIT vyskytují dva typy pohybů:

1) Propulsní pohyby

2) Míchací pohyby (mixážní)

Toto rozdělení je umělé, neboť ve skutečnosti oba typy pohybů využívají stejně mechanismy a často do sebe volně přecházejí.

Propulsní pohyby

Propulsní pohyby jsou pohyby, které zabezpečují pohyb tráveniny v trávicí trubici. A to rychlostí, která je úměrná rychlosti digesce a absorpce.

Peristaltika

Základní propulsní pohyb se nazývá peristaltika. Její princip je jednoduchý: vrstva cirkulární svaloviny se v určitém místě stáhne a tím vytvoří kontrakční prstenec, který se dále přesouvá aborálním směrem. Tak před sebou pomalu tlačí tráveninu. Často je podnětem pro vznik kontrakčního prstence – a tím i iniciaci peristaltiky – roztažení střeva. Větší množství tráveniny způsobí distenzi a tím stimuluje enterický nervový systém. Ten reaguje spuštěním kontrakce úseku cirkulární svaloviny několik centimetrů orálně od maximálním roztažením trubice. Peristaltiku také spouští některé chemické podněty či silné výboje parasympatiku. Objevuje se také automaticky v určitých intervalech. Kromě kontrakce orálně od distendovaného segmentem nastává i tzv. receptivní relaxace aborálně od roztaženého úseku trubice. Tím se usnadňuje přesun tráveniny, jelikož relaxovaná trubice klade menší odpor přesouvajícímu se množství chymu. Tento komplexní děj zabezpečuje plexus myentericus Auerbachi a nazývá se peristaltický reflex.

Experimentálně se propulsní pohyby povedly vyvolat i orálním směrem, ale vymizely po uraženém zlomku centimetru. Peristaltické pohyby jsou proto jednosměrné, přestože fyziologický podklad pro tento jev ještě není zcela znám.

Mixážní pohyby

Mixážní pohyby zabezpečují neustále promíchávání chymu, tak aby byl celý objem jeho nutričně významné složky vystaven působení enzymů a přišel do kontaktu se sliznicí střeva, na které probíhá absorpce. Tyto pohyby nabývají různých podob a liší se v průběhu trávicí trubice.

Segmentace

Nejlépe prozkoumaným mixážním pohybem je tzv. segmentace. Jedná se o opakované kontrakce několik centimetrů vzdálených úseků cirkulární hladké svaloviny. Kontrahované okrsky cirkulární svaloviny se po každém prodělaném segmentačním cyklu liší. Tak dochází k segmentaci chymu, vzniku oddělených porcí, které se následně opět rozdělují a z jedné poloviny se spojují s porcí předešlou a ze druhé s porcí následující. Počet porcí se postupně zvyšuje a jejich objem se naopak snižuje, neboť jedna polovina obou krajních porcí se vždy nemá kam připojit a vznikne porce nová.

_

Motilita žaludku

Díky uspořádání své svaloviny je žaludek dobře vybaven k vykonávaní trojí funkce:

1) Promíchávání potravy

2) Skladování velkých objemů potravy

3) Vyprazdňování do duodena

Promíchávání potravy

Dokud je chymus přítomen v žaludku, vznikají v jeho horní třetině slabé kontrakční vlny nazývané mixážní vlny. Objevují se pravidelně každých cca 20 s a vycházejí z automacie hladkého svalu. Jakmile se mixážní vlna rozšíří z těla žaludku na antrum, stává se mocnější a silně tlačí chymus k pyloru. Jelikož je ale pylorický sfinkter uzavřen, narazí trávenina na slepé zakončení a pouze se promíchá, respektive pod velkým tlakem uniká zpět proti pohybu kontrakčního prstence. Tento fenomen se nazývá retropulze.

Je dobré podotknout, že pylorický sfinkter není nikdy úplně uzavřen. Trávenina, která při promíchávání unikne, má objem sice jen několik mililitrů, ale je funkčně velmi významná, neboť se v duodenu otestuje její složení a dle toho je upravena další motilita žaludku. Tento jev, který je přídatný k retropulznímu promíchávání se nazývá pylorická pumpa.

Vyprazdňování žaludku

Vyprazdňování žaludku probíhá stejným mechanismem jako retropulze. Souběžně je ale doprovázeno poklesem odporu proti pasáži chymu pylorem – dochází k relaxaci pyrolického sfinkteru. Tak může do duodena proniknout různé množství chymu – v závislosti na odporu pyloru v daném okamžiku. Platí: čím je tonus sfinkteru vyšší, tím je vyšší i odpor pyloru proti pasáži chymu a tím menší objem chymu pronikne do duodena.

Pylorický sfinkter je ve skutečnosti pouze rozšířená vrstva běžné cirkulární svaloviny. Má v pyloru asi dvojnásobnou tloušťku oproti zbytku žaludku. Normálně je jeho tonus nastaven tak, že odpor je dost malý na pasáž tekutin, ale příliš velký na průchod tuhého chymu. Ten tedy musí několikrát projít retropulzním promícháním a dostatečně se smísit se žaludečním sekretem, aby mohl pokračovat do duodena.

Vyprazdňování žaludku je kontrolováno dvěma skupinami kontrolních faktorů:

1) Gastrické faktory

2) Duodenální faktory

Gastrické faktory

Gastrické faktory obecně potencují vyprazdňování žaludku a to jednak zvýšením frekvence mixážních vln a jednak snížením tonu pyloru. K jejich aktivaci dojde, pokud je v žaludku větší množství potravy, a to zejména bohaté na proteiny (např. masa). Kontakt peptidů se sliznicí antra totiž vyvolá sekreci gastrointestinálního hormonu gastrinu.

Přítomnost gastrinu má následující účinky:

1) Zvyšuje se produkce silně kyselého žaludečního sekretu

2) Zvyšuje se frekvence vzniku spontánní motorické aktivity žaludku (tzv. mixážních vln)

3) Snižuje se tonus pylorického svěrače

Všimněte si, že pokud se najednou zvýší frekvence mixážních vln a sníží tonus pylorického svěrače, dojde ke zvýšení účinnosti pylorické pumpy. Toto je hlavní mechanismus zvýšeného vyprazdňování žaludku.

Duodenální faktory

Jedná se převážně o inhibiční signály, které blokují vyprazdňování žaludku. Jsou opět dvojí:

1) Nervová zpětná vazba do enterogastrického systému

2) Zpětná vazba pomocí gastrointestinálních hormonů

Nervová zpětná vazba do enterogastrického systému

Pokud přes pylorický svěrač projde velký objem chymu do duodena, tak dojde k distenzi jeho stěny a propagaci reflexu, který zpomalí nebo úplně zastaví vyprazdňování žaludku. Tento signál se propaguje třemi cestami:

1) Přímo enterogastrickým systémem

2) Přes paravertebrální sympatické ganglion

3) Přes n. vagus do kmene a zpět

Ve všech případech se jedná o reflex, u kterého lze přesně popsat reflexní oblouk s odstředivým ramenem, dostředivým ramenem a reflexním centrem. Souhrnně se nazývají pylorické reflexy.

Jejich účinek je dvojí:

1) Sníží frekvenci vzniku mixážních vln

2) Zvýší tonus pylorického sfinkteru

Tak dojde k oblenění mechanismu pylorické pumpy.

Kromě samotného objemu chymu se pylorické reflexy aktivují i přítomností nízkého pH (3,5-4), vysokou koncentrací peptidů v chymu a jeho hypertonicitou i hypotonicitou.

Zpětná vazba pomocí gastrointestinálních hormonů

Epiteliální buňky duodena vykazují senzorickou aktivitu pro některé typy nutrientů. Na pH, peptidy, tonicitu reagují aktivací pylorických reflexů. Na lipidy pak zahájením sekrece následujících působků (nejedná se pouze o lipidy, ale na lipidy jsou nejcitlivější):

CCK – cholecystokinin

Tento hormon má tři mocné účinky. Snižuje aktivitu mechanismu pylorické pumpy, brání efektu gastrinu na žaludeční motilitu a konečně zvyšuje sekreci žluči (působí kontrakce žlučníku) a tvorbu pankreatické šťávy.

Sekretin

Sekretin je produkován buňkami duodena a to zejména v reakci na nízké pH chymu. Inhibuje vyprazdňování žaludku a zvyšuje sekreci pankreatické šťávy.

GIP – gastrický inhibiční peptid

GIP je produkován při vysokém obsahu lipidů v chymu. Přestože má inhibiční účinky na motilitu žaludku a zejména pak na mechanismus pylorické pumpy, tak je ze všech tří působku nejslabší.

_

Motilita tenkého střeva

Kontrakce svalových vrstev v tenkém střevě je dvojího typu:

1) Segmentační kontrakce

2) Propulsní kontrakce

Segmentační kontrakce

Proces segmentace byl diskutován již výše. Zde krátce probereme její příčiny. Segmentace je projevem elektrických pomalých vln, což jsou akční potenciály vznikající na základě automacie hladkého svalu. Maximální frekvence pomalých vln je 12/min. Proto může segmentace také proběhnout maximálně 12x za minutu, ale to pouze ve velmi vzácných případech. Obvyklá četnost segmentačních pohybů je asi tři za minutu.

Propulsní pohyby

Mechanismus byl opět již popsán v úvodu kapitoly. V tenkém střevě se kontrakční prstenec pohybuje aborálně rychlostí asi 0,5-2 cm/min. Rychleji v proximálních úsecích, distálně se zpomaluje. Jeden kontrakční prstenec urazí vzdálenost maximálně 10 cm, pak vyhasíná a chymus se začne pohybovat, až při vzniku nového. Proto je celková rychlost pasáže chymu 1 cm/min.

Kontrola motility tenkého střeva

Po každém jídle dojde k nárůstu propulsních pohybů v tenkém střevě. Toto je dáno jednak samotným vstupem chymu do tenkého střeva, ale také tzv. gastroenterickým reflexem. Tento reflex spočívá v tom, že protažením žaludeční stěny je aktivována i motilita střev (nejen žaludku). Součásti tohoto reflexu leží kompletně v plexus myentericus. Dále účinkují hormony – CCK, gastrin, insulin a motilin, které se vyplavují postprandiálně a zvyšují četnost jak propulsních tak mixážních pohybů. Naopak sekretin a glukagon tlumí motilitu tenkého střeva.

Ileocekální chlopeň

Funkcí této chlopně je zabránit refluxu chymu z colon do tenkého střeva. Ve skutečnosti nejde o chlopeň, ale o ústí terminálního ilea, které se vchlipuje do caeca. Díky množství svaloviny však jako chlopeň funguje. Podobně jako pylorický sfinkter se její funkce odvíjí od nastavení tonu respektive rezistence ileocekálního ústí. Normálně projde za den tímto ústí asi 1500-2000 ml tráveniny.

_

Motilita tlustého střeva

Colon má v podstatě dvě hlavní funkce, jednak vstřebává zbytky elektrolytů a vody a jednak skladuje odpadní hmotu, až do chvíle vypuzení. Obě tyto funkce nevyžadují žádnou extenzivní motorickou aktivitu. Proto došlo k redukci podélné svalové vrstvy v colon na tzv. taenie. Ty představují tři pruhy svaloviny, které se táhnou po celé délce střeva. Motilita je tak pomalejší než u tenkého střeva.

Haustrace

Jedná se o mixážní pohyb colon. Jde v podstatě o modifikovaný segmentační pohyb. Nejdříve dojde ke kontrakci cirkulární svaloviny, jako je tomu i u zbytku trávicí trubice. Následně se však kontrahují taenie, které segment s porcí zbylé hmoty stáhnout a vznikne tak haustrum. Haustra tvoří charakteristický vzhled tlustého střeva, které je složeno z řady relativně velkých vyklenutí. Tím jak se stahují taenie, dochází ke zvyšování tlaku uvnitř haustra, čímž se i vytlačuje voda s elektrolyty. Asi po 30 s dosáhne tlak svého maxima a dalších 60 s trvá než haustrum zmizí. Za několik dalších minut začne vznikat na jiném místě (segmentační pohyb) a celý proces se opakuje.

Propulsní pohyby

Propulsní pohyb je z větší částí dán haustrací, která progresivně a pomalu postupuje od caeca k sigmoideu. Pasáž ztráveného materiálu přes colon haustrací proběhne asi za 12 hodin a z tekutého chymu se stává pevná fekální hmota.

Existuje však i rychlejší propulsní pohyb colon, který se objevu asi třikrát denně přibližně hodinu po jídle a to pouze na 15 minut. Připomíná peristaltiku a vzniká zde kontrakční prstenec, který se postupně přesunuje aborálním směrem. Obvykle vzniká v colon transversum a na 15 minut se v podstatě vytratí běžná haustrační aktivita.

Ovlivnění motility

Všechny pohyby, které vykonává tlusté střevo nabývají na intenzitě a frekvenci při vybavení dvou reflexů:

1) Gastrokolický reflex

2) Duodenokolický reflex

Gastrokolický reflex

Gastrokolický reflex je vybaven napnutím stěny žaludku potravou, poté se přes plexus myentericus tento signál šíří až ke colon, kde zvýší frekvenci vzniku hauster.

Duodenokolický reflex

Duodenokolický reflex je vybaven napnutím stěny duodena, signál se šíří přes plexus myentericus až do colon a také zvyšuje frekvenci vzniku akčních potenciálů v buňkách hladké svaloviny. Tak dojde ke zvýšení rychlosti propulsního pohybu.

Autor podkapitoly: Patrik Maďa