Náplň podkapitoly:

1. Úvod do termoregulace

2. Regulace tělesné teploty

_

Úvod do termoregulace

První teplokrevní (homoitermní) živočichové měli oproti tehdy dominantním studenokrevným (poikilotermním) plazům obrovskou evoluční výhodu. Dokázali si udržovat teplotní homeostázu bez ohledu na tehdejší postupně se měnící podmínky. Tato schopnost spolu s kataklyzmaty vedla k tomu, že homoitermní živočichové se stali dominantní formou života na naší planetě.

Homoitermie si ovšem vybírá svou daň, neboť je energeticky poměrně náročná a živočich musí za jakýchkoliv okolností vynaložit část svých energetických rezerv na udržení teploty jádra.

Teplota jádra

Teplotou jádra rozumíme teplotu hlubokých tkání, která je udržována konstantní i za extrémních podmínek. Tím se liší od teploty povrchu těla, která se mění v závislosti na teplotě prostředí, kde se daný organismus nachází. Teplota jádra se udržuje na 37 °C a kolísá maximálně v rozsahu 0,6 °C. Tuto teplotu můžeme měřit orálně nebo rektálně, orálním měřením získáme teploty zhruba o 1 °C nižší.

Jakoukoliv teplotu vyšší než teplota jádra nazýváme hypertermie, jakoukoliv teplotu nižší hypotermie.

_

Regulace tělesné teploty

Regulace tělesné teploty vychází z ustanovení rovnováhy mezi ztrátami a produkcí tepla.

Produkce tepla

Teplo je hlavním „vedlejším” produktem metabolismu. Vzniká zejména v dýchacím řetězci na ATP-syntáze. Jeho produkce je přímo úměrná metabolickému obratu, který závisí na:

1) Bazálním metabolismu buněk těla

2) Metabolismu myocytů při svalové aktivitě (včetně termoregulačního třesu)

3) Navýšení metabolismu prostřednictvím hormonů (stresová reakce, růstový hormon)

4) Metabolických nárocích trávení, vstřebávání a ukládání živin (tzv. termogenní efekt potravy)

Teplo je v největší míře produkováno v játrech, mozku a srdci. Během svalové aktivity se jedním z hlavních producentů tepla stávají i příčně pruhované svaly.

Ztráty tepla

Jakmile teplo vznikne v hlubokých tkáních, je vedeno k povrchu těla, kde je předáno okolí. Hlavními faktory proto jsou tepelné vlastnosti tkání a tepelné vlastnosti okolí. Jednoduše řečeno: gracilní jedinec ve studené vodě bude teplo ztrácet rychleji než obézní jedinec v tepelně komfortní místnosti.

Na tomto příkladu lze názorně vidět, že tuk v podkožních oblastech plní účel tepelného izolátoru, a to díky své nízké tepelné vodivosti (asi o dvě třetiny nižší než tepelná vodivost svalů). Umožňuje tak jádru udržet si konstantní teplotu navzdory tomu, že kůže ji mění dle tepelných podmínek okolí. Tyto izolační vlastnosti podkožního tuku však nejsou vhodné při excesivní tvorbě tepla – například během motorické zátěže či jinak zvýšeného metabolismu. V této chvíli musí organismus využít mechanismy, jež překonají tepelnou izolaci. K tomu využívá podkožní cévy, kterými reguluje průtok krve na základě potřeby termoregulačních center.

Nejvýznamnější z hlediska termoregulace je žilní plexus difúzně rozprostřený v dermis navazující na kapiláry kůže. Jedná se o síť venul, které představují paralelní síť k drobným sběrným žilám. Vzhledem k jeho uspořádání (tvoří síť) značně zvyšuje plochu, a tak umožňuje tepelnou výměnu mezi krví a kůží (a následně kůží a vnějším prostředí). Na dlaních, plantách a obličeji je dokonce zásobován přímo z malých arterií prostřednictvím arteriovenózních anastomóz, jejichž stěna je bohatá na myocyty a jež se tedy mohou snadno uzavřít. Plexus je preferován při navýšení ztrát tepla, jinak zůstávají jeho cévní přítoky prakticky téměř uzavřeny. Průtok krve v žilním plexu se tak pohybuje ve velmi širokém intervalu. V chladném prostředí, kde dochází k nejvyšším ztrátám tepla, se blíží nule. V teplém prostředí nebo při vysokém metabolickém obratu může činit až 30 % srdečního výdeje. Tak lze vést teplo z jádra až nad podkožní izolační vrstvu a tepelné ztráty násobně zvýšit.

Arteriovenózní anastomózy a kapiláry zásobující venózní plexus jsou inervovány sympatickými vlákny. Právě změna tonu sympatiku mění stav těchto spojek z převážné konstrikce na převážnou dilataci. Tonus je pak měněn centry v hypotalamu (blíže viz dále v textu). Zde zatím stačí zmínit, že snížení tonu způsobí vazodilataci a jeho zvýšení naopak vazokonstrikci.

Fyzikální mechanismy ztrát tepla

Prozatím jsme se věnovali fyziologickým základům produkce a ztráty tepla. Ty jsou podloženy fyzikálními jevy. Existují tři významné mechanismy ztrát tepla. Jedná se o vyzařování (radiaci), vedení (kondukci) a vypařování (evaporaci).

Vyzařování (sálání)

Tento jev se vyznačuje ztrátami tepla v podobě elektromagnetických vln – infračerveného záření. To má asi dvacetinásobně delší vlnovou délku než viditelné světlo, a proto není zachytitelné lidským okem.

Je nutno podotknout, že nejde o žádný speciální jev. Jakýkoliv předmět s teplotou vyšší než absolutní nula (-273,15 °C) vyzařuje infračervené záření. Teplo jako takové je dáno neustálým pohybem molekul (čím vyšší teplota, tím vyšší rychlost), jakákoliv změna rychlosti (zrychlení) vyústí ve změnu kinetické energie. A tyto změny kinetické energie pak tvoří infračervené záření.

Tímto způsobem se u osoby, která sedí nahá v uzavřené místnosti, ztratí více než 60 % tepla. Dále ovšem platí, že i okolní předměty vyzařují infračervené záření. Jelikož jsou ale obvykle chladnější než lidské tělo, člověk mnohem více tepla vydává, než přijímá. Pokud se ovšem pohybuje v okolí objektu teplejšího než povrch jeho těla, velmi rychle registruje efekt oním objektem vyzařovaného infračerveného záření. Tento fakt zcela jistě potvrdí kdokoliv, kdo již někdy seděl za chladné noci u táboráku.

Vedení

Vedení neboli kondukce je přímý přenos kinetické energie z molekuly těla na molekulu objektu, kterého se tělo dotýká. Děje se tak prostřednictvím srážek. Pokud například při čtení tohoto textu sedíte na židli, molekuly vaší kůže narážejí na molekuly povrchu židle a předávají jí tak kinetickou energii. Tím židli zahříváte. Nejvíce ztrát prostřednictvím vedení pochází z kontaktu molekul vzduchu s povrchem těla – tvoří asi 15 % celkových ztrát tepla.

Kondukce trvá jen tak dlouho, dokud existuje rozdíl v hodnotě kinetických energií molekul povrchů, které se stýkají. Jakmile je vaše židle zahřátá na teplotu kůže, nebude kinetická energie dalšími srážkami vyměněna. Další srážky povedou pouze ke změně směru pohybu molekul.

Někteří autoři ještě zvlášť vyčleňují proudění (konvekci). Jedná se však o jev velmi úzce spjatý s vedením. Jeho princip spočívá v tom, že molekuly prostředí u povrchu těla, kterým byla předána kinetická energie, se vymění za jiné „naivní” molekuly vzduchu. K tomu dochází například, pokud v zimě fouká vítr. Zahřáté molekuly vzduchu u naší tváře jsou pak odváty větrem a vyměněny za jiné s nižší kinetickou energií (chladnější). Proto jsou ztráty tepla za větru násobně vyšší.

Ztráty tepla vedením a prouděním jsou ovšem násobně vyšší zejména ve vodě, neboť ta má mnohem vyšší tepelnou vodivost než vzduch. Proto pobyt v chladné vodě způsobí potencionálně letální hypotermii dříve než pobyt na studeném vzduchu.

Vypařování

Pokud je povrch těla vlhký, spotřebovává se značné množství tepla na změnu skupenství tekutiny. Toho využívá termoregulace při pocení. Ale i v případě, že se nepotíme, dochází k vypařování tekutiny. Jednak přes kůži, neboť ta není dokonalou izolační vrstvou, ale hlavně ve vydechovaném vzduchu, poněvadž v plicích dochází ke značnému vypařování vody a vzduch v alveolech se sytí vodní parou. Tímto procesem ztratíme asi 700 ml tekutiny a 430 kcal tepla denně. Uvedené ztráty tekutiny a tepla nelze ovlivnit.

Dokud teplota těla převyšuje teplotu okolního vzduchu, lze teplo ztrácet vyzařováním a vedením. Pokud ale dojde k opačné situaci, je teplo z okolí prostřednictvím těchto dějů převáděno na kůži. Za těchto podmínek jsou ztráty tepla možné pouze prostřednictvím vypařování. Do činnosti se dostávají potní žlázy, pot je vylučován na povrch těla a kinetická energie molekul kůže je spotřebována jako tzv. skupenské teplo na změnu skupenství vodní složky potu na vodní páru.

Pocení

Pocení je jeden z nejvýznamnějších termoregulačních mechanismů, a proto si zaslouží větší pozornost než pouhý stručný fyzikální popis.

Pokud nejsou ztráty tepla vedením a vyzařováním dostatečné, ohřívá se krev, která je vedena do termoregulačních center hypotalamu. Ta mimo jiné rozvedou prostřednictvím cholinergních vláken sympatiku (ostatní vlákna sympatiku jsou adrenergní) tuto informaci k potním žlázám, které zahájí produkcí potu. Přestože potní žlázy nemají adrenergní inervaci, vystavují na svém povrchu adrenergní receptory. Má se tedy za to, že reagují i na adrenalin vylučovaný dření nadledvin do krve během stresové reakce (nebo excesivní motorické zátěže).

Sekrece potu

Potní žláza je tubulární struktura, která se skládá ze dvou částí:

1) z vlastní žlázy uložené v podkoží

2) z vývodného duktu, který prostupuje dermis a epidermis a je na povrchu kůže ukončen otevřeným pórem

Podobně jako u mnoha jiných žláz vzniká nejdříve tzv. primární sekret. Jeho složení je pak modifikováno v duktu až k výslednému složení potu. Primární sekret je produktem činnosti epiteliálních buněk vystýlajících vlastní žlázu. Na těchto epiteliích také končí většina cholinergních sympatických vláken, která žlázu inervují.

Složení primárního sekretu je velmi blízké složení plazmy. Nejsou zde však obsaženy proteiny a koncentrace všech iontů, kromě sodných a chloridových, je nižší než koncentrace plazmatická. Z primárního sekretu jsou pak během pasáže duktem reabsorbovány sodné a chloridové ionty. Vzniká tak sekundární sekret. Stupeň reabsorpce závisí na úrovni sympatické stimulace, a to následovně: čím vyšší je úroveň sympatické stimulace, tím rychlejší je pasáž sekretu přes duktus.

Pokud je tonus sympatiku nízký, jsou vstřebány téměř všechny sodné a chloridové ionty. Ty jsou kvůli působení osmotických sil následovány vodou. V sekretu zůstávají ostatní složky, zejména draselné ionty, urea a laktát. Kvůli úbytku rozpouštědla (vody) významně stoupá jejich koncentrace. Proto je objem sekundárního sekretu malý a je zde vysoká koncentrace močoviny, laktátu a draslíku.

Pokud je tonus sympatiku vysoký, tvoří se velké množství primárního sekretu. Pasáž sekretu duktem je velmi rychlá a reabsorpce sníží koncentrace sodných a chloridových iontů pouze na polovinu. Spolu s ionty zůstává v sekundárním sekretu i velké množství vody. Tak je objem sekundárního sekretu velký a je v něm nižší koncentrace iontů.

Obrat „nižší koncentrace iontů” je zde použit relativně ke koncentraci v sekretu potní žlázy při nízké úrovni sympatické stimulace. Koncentrace draselných iontů, laktátu a močoviny je zde vyšší než v plazmě (asi o jednu pětinu), neboť dochází alespoň k parciální reabsorpci sodných a chloridových iontů, které následuje voda. Proto vždy dochází ke zvýšení koncentrace těchto látek v potu.

Centrální regulace tělesné teploty

Regulace tělesné teploty je řízena zejména prostřednictvím nervových center, která nacházíme v hypotalamu a souhrnně je označujeme jako termoregulační centra. Ta nejvýznamnější se nacházejí v předním  a  zadním hypotalamu.

Přední hypotalamus – area preotica

Experimenty ukázaly, že v area preoptica předního hypotalamu se nachází velké množství termosenzitivních neuronů. Dvě třetiny termosenzitivních neuronů reagují na teplo (teplo-senzitivní neurony), jedna třetina reaguje na chlad (chlad-senzitivní neurony).

Neurony zvýší svou aktivitu (počet akčních potenciálů) při specifickém stimulu. Pokud je omývá krev, která je teplejší než předpokládaná teplota jádra, zvýší se frekvence výbojů teplo-senzitivních neuronů. Naopak pokud teplota klesne, zvýší se frekvence akčních potenciálů na chlad-senzitivních neuronech. Area preotica tak slouží jako fyziologický termostat.

Zadní hypotalamus

Do okolí corpora mamilaria přicházejí signály z periferních termoreceptorů. Tyto periferní receptory rozmístěné difúzně v kůži celého těla rozdělujeme na chladové a tepelné. V kůži se nachází asi 10x více chladových receptorů než tepelných. Další termoreceptory jsou umístěny v míše, vnitřních orgánech a okolo velkých žil. Opět zde převažují chladové receptory. Má se za to, že větší počet chladových receptorů (oproti tepelným) pramení z evolučně získané potřeby včas odhalit hrozící hypotermii.

Zadní hypotalamus tyto informace sbírá a integruje je s informacemi z chlad-senzitivních a teplo-senzitivních neuronů area preoptica. Tím získává ucelený přehled o probíhajících ztrátách tepla a jeho produkci, stejně tak jako o regulačních reakcích.

Faktem ale je, že informace z termosenzitivních neuronů area preotica vyvolávají mnohem mocnější reakci.

Mechanismy snižování teploty

Při stimulaci teplo-citlivých neuronů předního hypotalamu jsou jejich excesivní aktivitou (zvýšení frekvence akčních potenciálů) spuštěny tři regulační mechanismy – povšechná vazodilatace kožních cév, pocení a snížení produkce tepla.

Povšechná vazodilatace kožních cév

Teplo-citlivé neurony inhibují sympatická jádra v hypotalamu a snižují tak tonus sympatické porce autonomního nervového systému. Tím dojde k dilataci cév kůže a naplnění žilního plexu. Ztráty tepla se zvyšují asi 8x.

Pocení

Dochází naopak ke stimulaci cholinergních sympatických vláken a zvýšení vylučování potu. Ten se secernuje ve vysokém objemu a je bohatý na ionty Na⁺ a Cl^–. Blíže viz výše v textu.

Snížení produkce tepla

Je inhibováno využití tzv. uncoupling proteinů, které se podílejí na chemické termogenezi.

Mechanismy zvýšení teploty

Při stimulaci chlad-senzitivních neuronů předního hypotalamu jsou spuštěny následující reakce – povšechná vazokonstrikce kožních cév, piloerekce a zvýšení produkce tepla.

Povšechná vazokonstrikce kožních cév

Chlad-citlivé neurony svou zvýšenou aktivitou stimulují sympatická jádra v hypotalamu. Zvýšený tonus sympatiku pak způsobí konstrikci cév v kůži a uzavření žilního plexu.

Piloerekce

Dalším účinkem zvýšené stimulace sympatiku je aktivace mm. erectores pilorum. Tyto svaly (tzv. vzpřimovače chlupů) se upínají na vlasový folikulus. Při své kontrakci tak vzpřímí vlas. U člověka sice významně snižují proudění (konvekci), jedná se ale spíše o evoluční remnant, neboť nejvyšší účinnosti nabývají u zcela ochlupených homoitermních živočichů.

Zvýšení produkce tepla

Produkce tepla je stimulována začleňováním uncoupling proteinů do vnitřní mitochondriální membrány. Toto začleňování je spuštěno přes signály z adrenergních receptorů. Prostřednictvím uncoupling proteinů dojde k odpřažení oxidativní fosforylace a k průchodu protonů po svém elektrochemickém gradientu. Blíže viz Podkapitola 2/7.

Produkci tepla dále zvyšuje i tzv. termický svalový třes vyvolaný aktivací příslušných motorických center a opakovanými rychlými pohyby malého rozsahu většiny skupin svalů. Tím svaly spotřebovávají energii a zvyšují produkci tepla. Zvýšená aktivita na chlad citlivých termosenzitivních neuronů aktivuje oblast, která se nazývá primární motorická oblast svalového třesu. Nachází se blízko stěny třetí komory. Při snížení teploty i jen o zlomek pod nastavenou hodnotu dojde k aktivaci této oblasti, která je normálně inhibována teplo-citlivými neurony předního hypotalamu. Z této oblasti je pak signál veden prodlouženou míchou, postranními provazy míšními, až k motoneuronům předních rohů pro příslušné svaly. Dochází ale nikoli k aktivaci alfamotoneuronů, nýbrž k jejich facilitaci, čímž se zvýší svalový tonus. Pokud tonus dosáhne určité kritické hranice, dojde k třesu vyvolanému zpětnovazebnou oscilací v napínacím reflexu (viz Podkapitola 12/8).

Na chlad citlivé neurony stimulují i sekreci tyroxinu ze štítné žlázy, jelikož dojde ke zvýšení produkce hypotalamického libertinu TRH. Chladový stimulus je tak mocný, že živočichové vystavení extrémnímu chladu po několik týdnů mají štítnou žlázu zvětšenou až o 40 %.

“Set-point” termoregulace

Pojmem set-point se označuje nastavená teplota. Pokud senzory zachytí odchylku od této teploty, dojde ke spuštění termoregulačních mechanismů. Experimenty ukazují, že set-point je nastaven asi na 37,1 °C. Tato hodnota se mění v závislosti na aktivitě periferních termoreceptorů, které dokážou prostřednictvím zadního hypotalamu a jeho asociací do předního hypotalamu lehce měnit přednastavenou teplotu. Chladové receptory set-point zvyšují, tepelné receptory set-point snižují. Např. pokud je v okolní místnosti teplo (což zachycují receptory citlivé na teplo), dojde i ke snížení set-pointu a pocení začne mnohem dříve. Pokud naopak v okolí vládne chlad, set-point se zvýší, dojde k vazokonstrikci a tím i k termoprotektivní reakci.

Autoři podkapitoly: Patrik Maďa a Josef Fontana