Náplň podkapitoly:
1. Úvod do výměny plynů
2. Difuze plynů přes alveolokapilární membránu
3. Poměr ventilace a perfuze
_
Úvod do výměny plynů
Tato kapitola pojednává o základních principech výměny plynů na alveolokapilární membráně. Jedná se o jeden ze základních procesů, které umožňují dýchání. V zásadě se budeme zabývat dvěma významnými pochody: difuzi kyslíku přes alveolokapilární membránu do krve a také difuzí CO2 z krve do lumina alveolů.
Difuze
Než přistoupíme k samotným dějům na alveolokapilární membráně, pojďme si vysvětlit pojem difuze.
Difuze je transportní děj, při kterém se v daném prostředí pasivně přesouvají molekuly dané látky z místa o vysoké koncentraci do místa s nižší koncentrací. Tento pasivní pohyb závisí pouze na přirozeném termickém pohybu molekul. Je nutné si uvědomit, že teplota jako taková je dána neustálým neuspořádaným pohybem molekul, a proto se částice jakékoliv látky, jejíž teplota je vyšší než absolutní nula (-273,15 °C), pohybují. Pokud si představíme nádobu, která je celá vyplněná látkou jednoho skupenství o určité teplotě, tak částice této látky neustálé mění svou vzájemnou polohu a to vždy zcela náhodně a do všech směrů. Pokud si představíme nádobu s vodou, která je rozdělena přepážkou napůl a na jedné polovině je rozpuštěná modrá skalice, tak poté, co přepážku odstraníme, zjistíme, že po určité době zmodrá celý objem vody. Molekuly modré skalice konaly termický pohyb, který je náhodný a do všech směrů, což se nezměnilo ani po odstranění přepážky. Pokud existuje místo s vysokou koncentrací dané látky a zároveň místo, kde je koncentrace nižší, tak existuje také vysoká pravděpodobnost (blížící se jistotě), že termický pohyb molekul převládne v jednom směru. Jednoduše proto, že zde nejsou přítomny částice, které by nahradily ty, jež opustili své původní pozice. Převažující směr difuzního pohybu a jeho rychlost (tzn. vektor difuze) se nazývá netto difuze nebo též difuzní tok.
Parciální tlak plynu
Parciální tlak plynu je veličina, která udává hodnotu tlaku, kterou jeden daný plyn ze směsi působí na stěny nádoby. Ve fyziologické konotaci může být “nádobou” jak alveolus, tak lumen cévy. Pro snadnější pochopení této veličiny si uveďme následující příklad. Mějme nádobu, která je naplněna vzduchem. Ten působí na její stěny tlakem p. Tento tlak je v podstatě mírou srážek molekul plynu se stěnami nádoby. Respektive tlak je síla, kterou molekuly obsažené ve vzduchu působí na vnitřní plochu stěn nádoby:
p = F/S
Vzduch je směs plynů, která je složena z 78 % dusíkem, 21 % kyslíkem, atd. Můžeme pak říci, že každý z těchto plynů má určitý podíl na tlaku (množství srážek se stěnami nádoby), kterým směs (vzduch) působí na její stěny. Tento podíl je roven procentuálnímu zastoupení v objemu. To znamená, že parciální tlak dusíku v nádobě p(N2) = 0,78p, parciální tlak kyslíku je roven p(02) = 0,21p. Pokud by tedy bylo v nádobě právě takové množství plynu, které by na její stěny působilo tlakem 1 kPa (p = 1 kPa), pak parciální tlak dusíku bude 780 Pa a parciální tlak kyslíku 210 Pa.
Pokud by vás zajímalo, o jaké množství plynu se jedná, lze tuto hodnotu přesně vypočíst ze stavové rovnice plynu:
pV = nRT
p – tlak, kterým působí plyn na stěny nádoby
V – objem nádoby (uvažujme nádobu o objemu 1 m3)
n – látkové množství plynu
R – univerzální plynová konstanta
T – termodynamická teplota daného plynu, v Kelvinech
Parciální tlak můžeme uvažovat i v tekutinách. Představte si plyn, který je rozpuštěn v krvi proudící cévou. Molekuly plynu opět vykazují kinetickou energii, která se mění při srážkách s krevními elementy a stěnou cévy. Plyn tedy působí určitým tlakem. Tentokrát jej však nelze změřit pouze jako sílu působící na plochu stěny cévy, neboť na ní působí i prostředí, ve kterém je plyn rozpuštěn – krevní plazma.
Tuto situaci popisuje Henryho zákon, který říká, že parciální tlak plynu rozpuštěného ve směsi je přímo úměrný koncentraci daného plynu a nepřímo úměrný koeficientu rozpustnosti:
p(x) = C(x) / Ks(x,y,t)
p(x) – parciální tlak plynu x
C(x) – koncentrace plynu x
Ks(x,y,t) – koeficient rozpustnosti daného plynu x v prostředí y o teplotě t
K určení koeficientu rozpustnosti pro daný plyn v daném prostředí existují tabulky. Krevní plazma se jako rozpouštědlo blíží vodě a teplota je uvažována na 37 °C (310,15 K). Pak můžeme říci, že Ks je pro kyslík: 0,024, pro CO2: 0,57, apod.
Složení alveolární plynné směsi
Parciální tlaky v atmosféře a v alveolech se výrazně liší. Tento rozdíl spočívá v tom, že vzduch z alveolu, je během cyklu alveolární ventilace nahrazován pouze částečně.
Alveolární ventilace je další významnou fyziologickou veličinou. Udává míru výměny plynů mezi alveolem a atmosférou. Jedná se o jednoduchý konstrukt, který uvádí, že míra alveolární ventilace je přímo úměrná minutové dechové frekvenci a objemu vzduchu, který dosáhne alveolů. Respektive jedná se o objem vzduchu, který se za minutu obmění v alveolech:
VA = (VD – DSV) x fD
VA – ventilace alveolů
VD – dechový objem
DSV – objem anatomických mrtvých prostor
fD – minutová dechová frekvence (počet dechových cyklů za minutu)
Všimněte si, že uvažování mrtvých prostor je to, čím se liší alveolární ventilace od minutové ventilace. Minutová ventilace je objem vzduchu, který se vymění mezi dýchací soustavou a atmosférou za minutu:
V(min) = VD x fD
V(min) – minutová ventilace
VD – dechový objem
fD – minutová dechová frekvence (počet dechových cyklů za minutu)
A nyní uvažujme, že po ukončeném klidovém nádechu zůstává v plicích objem vzduchu, který na nazývá funkční reziduální kapacita (FRC = 2300 ml). Dechový objem je 500 ml, ale 150 ml zůstává v anatomickém mrtvém prostoru. To znamená, že s každým nádechem se do alveolu dostává 350 ml vzduchu. Stejné množství (tzn. 350 ml) s každým výdechem alveoly opustí, ale tento objem je tvořen směsí již přítomného a nově inspirovaného vzduchu, obměna tak není nikdy kompletní.
Pokud tedy uvažujeme klidové dýchaní o 12 cyklech, tak:
VA = (500 – 150) x 12 = 350 x 12 = 4200 ml/min
A i přesto že alveolární ventilace převyšuje funkční reziduální kapacitu, nedojde nikdy k úplné vyměně plynů v alveolu. Můžeme však bezpečně říci, že většina plynu, který vyplňoval alveoly je nahrazena asi po 12 dechových cyklech.
Kromě nedokonalé ventilace alveolů existují i další důvody, proč se liší složení alveolárního vzduchu oproti atmosférickému. Ty jsou následující:
1) Neustálá absorpce O2 do krve
2) Neustálá difuze CO2 z krve do alveolárního prostoru
3) Sycení alveolárního vzduchu vodní párou, která pochází z vlhkých povrchů sliznic dýchacího ústrojí
Je nutné si uvědomit, že když hovoříme o nedokonalé alveolární ventilaci a dalších změnách ve složení alveolárních plynů oproti atmosférickému, tak se nejedná o fyziologický problém, právě naopak. Tělo tyto fyzikální jevy využívá jako nárazníkový systém, který brání prudkým změna ve složení alveolárních plynů a tím je i zabráněno kolísání koncentračních gradientů napříč alveolokapilární membránou. A konečně výše popsané jevy napomáhají udržení míry výměny dýchacích plynů.
_
Difuze plynů přes alveolokapilární membránu
V lidských plicích je asi 300 milionů alveolů, jejichž úzká membrána je v přímém kontaktu s velmi hustou sítí kapilár. Plocha alveolů byla experimentálně stanovena na 70 m2, což je asi plocha tělocvičny o délce 10 m a šířce 7 m. Pokud ještě vezmeme v potaz, že v plicních kapilárách je v každém okamžiku nejvýše 140 ml krve, tak získáme velmi zajímavou představu.
Je to asi jako kdybyste vzali průměrně velký hrnek, naplnili jej vodou a tu se pokusili rozlít v té 10 x 7 m velké tělocvičně tak, aby byl pokrytý každý kousek plochy.
Rozhraní mezi krví a alveolární směsí plynů, pak tvoří jen úzká tzv. respirační membrána (též alveolokapilární membrána). Tato membrána je složena z následujících šesti vrstev:
1) Vrstva tekutiny obsahující surfaktant na vnitřním povrchu alveolů
2) Alveolární epitel
3) Bazální membrána epitelu
4) Interstitium mezi bazální membránou epitelu a endotelu
5) Bazální membrána endotelu
6) Endotel kapiláry
Všechny tyto vrstvy dohromady mají průměrnou tloušťku pouze 0,6 μm.
Dýchací plyny (kterými je myšlen zejména kyslík a oxid uhličitý) přes tuto tenkou vrstvu difundují dle faktorů, které si nyní popíšeme.
Faktory ovlivňující difuzi přes alveolokapilární membránu
Faktory, které ovlivňují míru difuze přes respirační membránu jsou následující:
1) Tloušťka stěny
2) Povrch na kterém difuze probíhá
3) Difuzní koeficient plynu
4) Rozdíl parciálních tlaků na obou stranách membrány
Tloušťka membrány
Míra difuze je nepřímo úměrná tloušťce membrány. Za fyziologických okolností je membrána průměrně široká 0,6 μm. Tloušťka se mění pouze za patologických stavů, jako je edém plic nebo plicní fibróza, kdy se významně zvyšuje a tím brání efektivní výměně plynů.
Povrch na kterém probíhá difuze
Je přímo úměrný míře difuze. Mění se při celé řadě stavů. Nejjednodušším příkladem je odstranění plicního laloku kvůli nádoru plic. Dále například při rozedně plic (pulmonární emfyzém), což je patologický stav, kde dochází ke kolapsu stěn alveolů do jednoho většího celku. Tak se významně snižuje plocha alveolokapilární membrány a nedochází k efektivní výměně dýchacích plynů. Emfyzém často provází dlouholeté kouření.
Rozdíl parciálních tlaků napříč membránou
Jedná se o rozdíl parciálního tlaku plynu v alveolu a parciálního tlaku plynu rozpuštěného v kapilární krvi v plicích. Pokud je vyšší parciální tlak plynu v alveolu, probíhá difuze plynu z alveolárního prostoru do krve – tak je to například u kyslíku. Pokud je vyšší parciální tlak plynu v krvi, probíhá difuze plynu z kapilární krve do alveolárního prostoru – příklad oxidu uhličitého.
_
Poměr ventilace a perfuze
Do této chvíle jsme popisovali, jak vypadají fyziologické děje na respirační membráně, kde alveolární prostor je plně ventilován a lumen kapiláry přiměřeně perfundován. Za normálních okolností a zvláště pak při různých chorobách, které mění buď ventilaci alveolů nebo perfuzi plicních cév, tomu tak není. Při těchto stavech dochází k vážným poruchám výměny dýchacích plynů. Abychom mohli v plicích popisovat i lokální změny, které se mohou klidně týkat tak malé jednotky jako je jediný alveolus a jeho přilehlé kapiláry, byl vyvinut koncept poměru ventilace a perfuze. Matematicky ho lze vyjádřit jako:
V/Q
kde
V – ventilace daného okrsku
Q – perfuze daného okrsku
Pokud jsou obě veličiny pro daný libovolný úsek normální, pak poměr nabývá hodnoty 1. Respektive difuze přes alveolokapilární membránu je nejúčinnější právě když V/Q = 1.
I u zdravého člověka existuje řada faktorů, jako je hmotnost plic, hydrostatický tlak či poloha těla, které tento poměr ovlivňují. Běžně ale existují fyziologické mechanismy, které se tento poměr pokouší normalizovat. Například v bazálních oblastech plic dochází při vzpřímené poloze k hypoventilaci alveolů. To se děje jednak kvůli hmotnosti plic, které utlačují bazální alveoly, jednak kvůli vlastnostem plynů, jenž přednostně plní apikální prostory plic. Pokud se v alveolu sníží parciální tlak kyslíku, dojde ke konstrikci prekapilárních sfinkterů, které k tomuto alveolu přiléhají, a tak se sníží i perfuze.
Poznámka:
Plíce jsou jediným orgánem v těle, jejichž cévy reagují na hypoxii konstrikcí. Všechny ostatní orgány reagují dilatací svého cévního zásobení.
Kromě normálního stavu mohou nastat dvě situace:
1) V/Q > 1
Tato situace nastává, pravě když je normálně ventilovaný alveolus nedostatečně perfundován. Přestože je zde přítomen dostatečně vysoký alveolární parciální tlak kyslíku a dostatečně nízký alveolární parciální tlak oxidu uhličitého, nedojde k efektivní výměně dýchacích plynů. Jednoduše zde není dostatek krve, se kterou by došlo k výměně CO2 a O2. Při této situaci hovoříme o existenci alveolárního mrtvého prostoru. Výsledkem je snížení saturace krve kyslíkem.
2) V/Q < 1
Tato situace nastává, právě když je při zachované perfuzi nedostatečná ventilace určité části plic. Nízký poměr ventilace a perfuze můžeme pozorovat například při uzávěru bronchu překážkou nebo některých infekčních procesech, které uzavírají bronchioly zánětlivým exsudátem. I přes přítomnost krve s hodnotami parciálních tlaků typických pro venózní krev zde nedojde k výměně plynů. To kvůli absenci normálních hodnot tlaků v alveolárním plynu. Protože nedochází k obměně plynů, stoupá v alveolu parciální tlak CO2 a klesá parciální tlak O2 až na úroveň parciálních tlaků ve venózní krvi. Při této situaci vzniká tzv. venózní příměs.
Autor podkapitoly: Patrik Maďa
