Náplň podkapitoly:
1. Úvod do limbického systému
2. Funkce limbického systému
_
Úvod do limbického systému
Původně byl výraz limbický systém užíván pro souhrnné označení struktur oddělujících bazálně uložené struktury mozku od neokortexu (slovo limbus znamená hranice). Dnes se jeho význam rozšířil a obecně jím chápeme ty struktury, které se podílejí na našem emočním životě, motivaci a vegetativních funkcích mozku.
Funkční anatomie
Limbický systém je v podstatě komplexní vzájemně propojená síť bazálních anatomických struktur mozku, v níž zaujímá centrální postavení hypotalamus (a to anatomicky i funkčně). Ten je obklopen dalšími strukturami: septem, area paraolfactoria (malé korové pole kaudálně od lamina terminalis), nc. anterior thalami, ventrální části bazálních ganglií, hipokampem a amygdalou.
Na povrchu mozku nad těmito strukturami se nachází limbický kortex, který sestává z area orbitofrontalis (tedy ventrální povrch g. frontalis), g. paraterminalis (s. g. subcallosus), g. cinguli a g. parahippocampalis.
To znamená, že na ventrálním a mediálním povrchu obou hemisfér je prstenec paleokortexu, který obklopuje subkortikální struktury odpovídající za chování a emoce.
Tento systém má významné propojení s mozkovým kmenem přes fasciculus medialis telencephali, který obsahuje jak ascendentní, tak descendentní vlákna a propojuje oblasti septa, orbitofrontální kůry s retikulární formací kmene, přičemž prochází přes laterální hypotalamus. Elektrickou stimulací tohoto svazku lze vyvolat velmi silný pocit slasti.
Hypotalamus
Hypotalamus má dvoucestné propojení prakticky se všemi strukturami limbického systému. Navíc ještě velmi extenzivně projikuje do:
1) Retikulární formace mozkového kmene
2) Vyšších oblastí diencephala a telencephala
3) Přes infundibulum hypothalami ovlivňuje endokrinní funkce hypofýzy (viz hypotalamo-hypofyzární systém)
Přestože hypotalamus tvoří méně než 1 % hmotnosti mozku, je zcela klíčovou strukturou kontrolující většinu vegetativních a endokrinních funkcí těla a celou řadu aspektů emočního chování.
Anatomie hypotalamu je velmi složitá, a i když byla popsána řada jader a areí se specifickými funkcemi, jedná se o doposud poměrně málo probádanou oblast. O zmíněných funkcích funkcích areí a jader lze diskutovat pouze na základě experimentů, kde určitou oblast buď elektricky stimulujeme, nebo ji naopak „vyřadíme z provozu” vytvořením léze v příslušné anatomicky definované lokalitě. Na základě těchto experimentů se pokoušíme sestavit teorii funkce jednotlivých jader/areí a jejich vzájemných vztahů.
_
Funkce limbického systému
Hypotalamus
Kardiovaskulární regulace
Hypotalamické oblasti jsou schopny velmi účinně regulovat krevní tlak a tepovou frekvenci prostřednictvím neurogenního působení.
Obecně lze říci, že stimulace laterálního a zadního hypotalamu zvyšuje jak tepovou frekvenci, tak krevní tlak. Na druhou stranu zvýšená aktivita v area preoptica obě veličiny snižuje.
Efekt je zprostředkován propojením hypotalamu s kardioregulačními centry v retikulární formaci pontu a medully.
Regulace tělesné teploty
V area preoptica se nacházejí termosenzitivní neurony dvojího typu citlivé na chlad i na teplo. Oba typy monitorují teplotu krve protékající přilehlými kapilárami a kromě své vlastní receptorové aktivity také získávají četné informace z periferních termoreceptorů.
Pokud se sníží teplota krve, na chlad citlivé neurony v area preoptica zvýší frekvenci produkovaných akčních potenciálů a prostřednictvím svých projekcí spustí kutánní vazokonstrikci a příslušné vzorce chování (vyhledání zdroje tepla apod.).
Zvýšení teploty naopak stimuluje na teplo citlivé neurony, jejichž projekce nepřímo zprostředkují kutánní vazodilataci a příslušné chování.
Regulace vodního metabolismu
V laterálním hypotalamu se nachází oblast, kterou nazýváme centrum žízně. Neurony v této struktuře jsou schopny monitorovat osmolaritu okolní tekutiny. Pokud se nachází v hyperosmolárním prostředí, dojde ke smrštění těchto buněk (difuze vody z intracelulárního prostoru do hyperosmolárního extracelulárního prostoru), což vede ke změně jejich aktivity a v konečném důsledku k vyvolání silného pocitu žízně.
V area supraoptica se nacházejí podobné neurony s osmocepční schopností. Ty v hyperosmolární tekutině zvyšují svou aktivitu a prostřednictvím projekcí procházejících přes infundibulum do neurohypofýzy uvolňují z axonů do přilehlých kapilár antidiuretický hormon (ADH neboli vazopresin). V ledvinách pak vyvolá zpětnou resorpci vody ze sběracích kanálků. Tímto účinkem umožňuje zadržovaní vody při zachované exkreci elektrolytů a následně postupnou normalizaci osmolarity. Bližší informace o účincích antidiuretického hormonu viz Podkapitola 7/6 a Podkapitola 11/3.
Regulace příjmu potravy
Některé hypotalamické oblasti velmi úzce souvisejí s regulací apetitu. Laterální hypotalamus je oblast, která při elektrické stimulaci vyvolá velmi silný pocit hladu a nutkavou touhu vyhledat stravu (orexigenní účinek). Naopak léze laterálního hypotalamu vede k úplné ztrátě chuti k jídlu, jež u experimentálních zvířat končí smrtí vyhladověním. Díky těmto vlastnostem je laterální hypotalamus považován za centrum hladu.
Centrum sytosti se nachází v nc. ventromedialis. Pokud je toto jádro stimulováno, pokusné zvíře přestane jíst a ztratí veškerý zájem o potravu (anorexigenní účinek). Jeho léze vede ke ztrátě pocitu sytosti a končí morbidní obezitou.
Není bez zajímavosti, že ovšem existují i studie, které při přesných lézích ventromediálního hypotalamu hyperfagii naopak neprokázaly. O jeho úloze v regulaci příjmu potravy se proto nadále v odborných kruzích diskutuje.
Corpora mammillaria se také účastní regulace příjmu potravy, ale zasahují pravděpodobně do aktivity reflexů spojených s příjmem potravy (polykání, olizování apod.).
Regulace endokrinních funkcí
Hypotalamus se rovněž podílí na regulaci většiny endokrinních funkcí, podrobnosti viz Podkapitola 11/3.
Behaviorální funkce hypotalamu a asociovaných struktur
Laterální hypotalamus
Laterální hypotalamus se mimo své funkce centra hladu a žízně účastní i zvyšování celkové aktivity živočicha. Má se za to, že tyto vlastnosti spolu úzce souvisí, neboť zvýšená aktivita laterálního hypotalamu nejen vede nejen k pocitům žízně a hladu, ale i k rozhodnutím spustit takové vzorce chování, které povedou k aktivnímu vyhledání potravy a vody.
Při silné elektrické stimulaci se toto chování projeví v podobě hněvu a zvýšené agresivity.
Oboustranná léze vede k zvýšené pasivitě vedoucí ke ztrátě naprosté většiny pudů.
Nc. ventromedialis
Při stimulaci nc. ventromedialis a přilehlých oblastí dochází k opačným jevům než při stimulaci laterálního hypotalamu. Laboratorní zvíře má snížený apetit a chová se velmi krotce.
Pokud je ale nc. ventromedialis bilaterálně zničen, zvíře se projevuje hyperaktivně, agresivně a i sebemenší provokace vyvolává opakované přívaly hněvu.
Ncc. periventriculares
Stimulace tohoto tenkého seskupení jader u třetí komory mozkové vede k pocitu strachu a fungují jako centra trestu (účinného motivačního aparátu, viz dále).
Přední a zadní hypotalamus
Přední a zadní části hypotalamu odpovídají za stimulaci sexuálního chování, které při silné stimulaci může často nabývat obskurních podob. Laboratorní zvířata jsou puzena i k sexuální stimulaci pomocí neživých předmětů.
Je nutno zdůraznit, že sexuální chování je více či méně regulováno většinou částí limbického systému.
Amygdala
Amygdala je komplex několika malých jader umístěných pod povrchem kůry části temporálního laloku. Má četné obousměrné spojení s hypotalamem a celou řadou dalších částí limbického systému. Navíc získává četné aferenty ze senzorických a asociačních oblastí kůry. Díky této vlastnosti lze amygdalu metaforicky považovat za okno, kterým se limbický systém dívá na okolní svět.
Tyto senzorické podněty zpracuje a vyšle je:
1) zpět do příslušných korových oblastí
2) do hipokampu
3) do talamu
4) do hypotalamu
Stimulace amygdaly má proto celou řadu důsledků, které se částečně překrývají se stimulací hypotalamu. V závislosti na lokalizaci stimulace a intenzitě stimulu tak zvyšuje nebo snižuje srdeční frekvenci, tlak, spouští defekaci nebo mikci a stimuluje nebo tlumí sekreci hormonů hypotalamo-hypofyzárního systému. Kromě těchto účinků pak také vyvolává mimovolní pohyby (tonické pohyby hlavy, cyklické pohyby končetin, někdy i klonické záškuby nebo žvýkání).
Stimulace je též schopna vyvolat u experimentálního zvířete slastné pocity, nebo naopak hněv a strach. Jiné části amygdaly zase vyvolávají erekci, ejakulaci, kopulační pohyby, stahy dělohy nebo ovulaci.
Oboustranná léze amygdaly vyvolá Kluver-Bucy syndrom, který se projevuje:
1) naprostou ztrátou strachu
2) zvýšenou zvědavostí a nutkáním zkoumat okolí
3) rychlým zapomínáním
4) tendencí pokusit se cokoliv umístit do úst a pozřít i tvrdé nepoživatelné předměty
5) extrémním sexuálním pudem, vyznačujícím se pokusy o kopulaci s mláďaty, jiným druhem nebo i neživými předměty
Přestože u člověka dochází k podobnému stavu velmi vzácně, projevy jsou naprosto totožné s laboratorním zvířetem.
Můžeme tedy říci, že funkcí amygdaly je v každém okamžiku zprostředkovávat limbickému systému informace o stavu prostředí, ve kterém se organismus nachází, a zajistit, aby byl vzhledem k situaci vybrán adekvátní vzorec chování.
Limbická kůra
Limbická kůra je nejméně prozkoumanou částí limbického systému. Má se za to, že její hlavní funkcí je přepojovat informace z neokortexu do subkortikálních limbických struktur a naopak. Jedná se tedy o asociační oblast kontroly chování.
Při pokusech se stimulací limbické kůry nebylo zatím dosaženo žádných přesvědčivých výsledků, které by umožňovaly hodnotit její funkci.
Experimenty s ablací různých částí kortexu vedly k podstatně lepším výsledkům. Po odstranění orbitofrontální kůry došlo u experimentálního zvířete k rozvoji insomnie a motorického neklidu. Po odstranění g. cinguli se pak plně rozvinul účinek center trestu a experimentální zvířata trpěla zvýšenou agresivitou.
Motivace
Jednou z nejvýznamnějších úloh limbického systému je motivační funkce, která v průběhu života udržuje žádané vzorce chování, a naopak potlačuje vzorce nevýhodné nebo škodlivé. Tento systém formuje osobnost, návyky a pudy každé osoby. V podstatě platí, že systém motivace nějakým způsobem ovlivňuje vše, co děláme.
Bylo zjištěno, že celá řada struktur v limbickém systému přiřazuje senzorickým podnětům afektivní složku (tzv. afektivní kvalita podnětu). Tento systém vlastně určuje, zda je pro nás daný podnět příjemný, či nikoliv.
Afektivní kvality dělíme do dvou kategorií: uspokojení a averzi neboli odměnu a trest. V rámci jedné kategorie se pak daný afekt liší především kvantitativně, tedy do jaké míry je daný podnět příjemný, nebo naopak nepříjemný.
Pokud u zvířete stimulujeme některé části limbického systému, vyvoláme u něj pocity spokojenosti až euforie a nazýváme je centra odměny. Naopak stimulace jiných oblastí vede ke strachu, bolesti, pokusům uniknout a tyto nazýváme centry trestu.
Centra odměny
Jsou rozmístěna především kolem fasciculus medialis telencephali, a to především v laterálním a ventromediálním hypotalamu.
To, že silná elektrická stimulace laterálního hypotalamu vyvolá hněv, vedlo celou řadu výzkumníků k domněnce, že se jedná o centrum trestu. Dnes ale naopak s jistotou víme, že laterální hypotalamus je jedním z nejpotentnějších center odměny. Byl totiž objeven fenomén ověřitelný u většiny těchto center: při slabé stimulaci navozují slastné pocity, jejichž intenzita roste spolu se silou elektrického stimulu, ale pouze do určitého „prahu”. Po jeho překročení dojde k tomu, že z odměny se stane intenzivní trest, často se manifestující jako hněv. Každé centrum odměny má tedy potenciální funkčnost jako centrum hněvu. O tom, jaký má tento efekt fyziologický význam, se v současnosti široce diskutuje.
Další méně potentní centra odměny se nacházejí v septu, amygdale, části ventrální porce bazálních ganglií a také v tegmentu a mesencefalu.
Centra trestu
Jedno z nejpotentnějších center trestu bylo nalezeno v periakveduktální šedi kolem aquaductus Sylvii v mesencefalu. Dále pokračuje vzhůru jako periventrikulární porce hypotalamu a talamu.
Další pravděpodobně sekundární centra trestu se nacházejí v amygdale a hipokampu.
Podstatným faktem je, že při současné stimulaci centra odměny a centra trestu bývá velmi často kompletně potlačena funkce centra odměny.
Role systému motivace v učení
Z experimentů vyplývá, že pokud nějaká činnost neaktivuje ani centra odměny, ani centra trestu, nebude pravděpodobně vůbec uložena do paměti. Je-li organismus vystaven nějakému novému stimulu, je vždy zpracováván na mnoha místech kůry současně. Jestliže mu ale není přiřazena žádná afektivní kvalita a podnět se neustále opakuje, dochází ke ztrátě odpovědi na tento stimulus a korové oblasti jím již téměř nejsou aktivovány. Tento jev se nazývá habituace. Jednoduše řečeno, habituace znamená vymizení odpovědi na opakovaný stimulus bez afektivní kvality.
Pokud ovšem je určitému senzorickému stimulu přiřazena afektivní kvalita – ať už odměna nebo trest – a tento podnět se opakuje, uvidíme naopak vzrůstající intenzitu odpovědi. Říkáme, že odpověď byla posílena.
Tímto mechanismem jsou z vnějšího prostředí selektovány informace, které budou uloženy do naší paměti. Mechanismus habituace více než 99 % podnětů ignoruje. Na méně než 1 % je posílena odpověď a pouze tato část je určena k retenci.
Autor podkapitoly: Patrik Maďa
