Náplň podkapitoly:

1. Spánek

2. Rytmicita

_

Spánek

Spánek prožívá většina vyšších živočichů. Jde tedy o proces fyziologicky velmi významný, neboť jej evoluce uchovává v jen drobně obměněné formě napříč živočišnými druhy. Dosud se ale nepovedlo odhalit, v čem jeho význam spočívá. Přední odborníci se shodují jen tom, že „současná věda zná pouze jeden důvod, proč musíme spát. Protože jsme ospalí.”

Definice udává spánek jako stav bezvědomí, z něhož lze procitnout při adekvátním senzorickém stimulu. Charakterizuje jej také volní motorická inaktivita a relaxace.

Spánek je cyklický proces. Vzniká opakovaně každou noc na podkladě cirkadiánního rytmu (viz dále v textu). I vnitřně vykazuje spánek cyklickou strukturu, neboť se během něj pravidelně střídají jeho dvě kvalitativně zcela odlišné formy:

1) NREM (non rapid eye movement) spánek (spánek pomalých vln)

2) REM (rapid eye movement) spánek (paradoxní spánek)

Tyto formy se během noci u každého člověka několikrát prostřídají. Většinu doby spánku tvoří forma pomalých vln, tedy NREM spánek. Přibližně každých 90 minut jej nahradí epizoda REM spánku trvající 5-30 minut. REM forma se na celkové době spánku podílí zhruba 25 %.

NREM spánek

Tato hluboká forma přináší odpočinek. Během této několikrát opakované fáze klesá vaskulární tonus, krevní tlak (až o 30 %), dechová frekvence a bazální metabolismus. Přestože jej často nazýváme bezesným, dnes již dobře zdokumentované výzkumy potvrzují, že sny provázejí obě varianty spánku. Pravda ovšem je, že sny z NREM varianty si obvykle nepamatujeme, neboť během spánku pomalých vln je alternována funkce konsolidace paměti.

NREM spánek lze vnitřně rozdělit na další čtyři stadia vzájemně se lišící hloubkou spánku. Mělké 1. stádium přichází ihned po usnutí, nejhlubší 4. stadium může nastat jen v první třetině noci. Různé údaje přináší i jejich EEG záznam:

1. stadium: alfa aktivita s občasnými theta vlnami

2. stadium: theta aktivita se spánkovými vřeténky a K-komplexy

3. stadium: převládají spánková vřeténka s občasnými pomalými vlnami

4. stadium: pomalá delta aktivita

Po sestupu do 4. stadia postupuje spící osoba zpět přes stadium 3., 2. a 1., pak se načas dostaví REM varianta spánku.

REM spánek

Rapid eye movement forma se nazývá podle prudkých mimovolních pohybů očních bulvů. Objevuje se v epizodách po 90 minutách NREM spánku. Intervaly NREM spánku se mezi epizodami REM s postupující celkovou dobou spánku zkracují.

Trvání REM fáze se odvíjí od stavu spící osoby. Pokud je extrémně ospalá, REM spánek může zcela chybět. Během noci se s narůstající odpočatostí prodlužuje i délka trvání REM varianty.

REM spánek má několik významných charakteristik:

1) Aktivní forma spánku

Tato forma je často asociována se živými sny a mimovolními pohyby příčně pruhovaných svalů. Kontrahovány jsou často periferní svaly, a to ve formě záškubů.

2) Obtížné probuzení

Během noci je obtížné probudit osobu v REM variantě. Obvykle reaguje pouze na nepřiměřeně silné nebo velmi specifické senzorické stimuly. Za specifický stimulus považujeme volání vlastního jména nebo dětský pláč. Ale i přes výše uvedené nastává spontánní probuzení z REM varianty.

3) Snížený tonus svalů –  ještě výraznější než u NREM spánku

4) Nepravidelnost srdečního rytmu a dechu – znaky asociované se sněním

5) Zvýšená aktivita mozku

Mozek vykazuje zvýšený metabolismus (až o 20 %) a EEG záznamy jsou podobné bdělému mozku. Proto se REM také nazývá paradoxní spánek.

Proč spánek pomalých vln pravidelně předěluje REM varianta spánku, nevíme. Agonisté acetylcholinu zvyšují frekvenci epizod REM spánku. V mozkovém kmeni se vyskytují také velké neurony, součást cholinergního systému, které projikují do mnoha částí mozku. Jejich pravidelné vybíjení by pak způsobilo excesivní aktivaci inervovaných oblastí a zvýšilo metabolismus i aktivitu mozku. Zároveň by pravděpodobně bylo neúčinné co do formace vědomí.

Existují i studie zmiňující locus coeruleus a noradrenergní systém jako podkladové struktury pro REM variantu spánku. Jejich teoretická úloha se však dá vyvodit obtížněji než v případě cholinergního systému.

EEG záznam znázorňuje REM spánek jako desynchronizovanou křivku s nízkou amplitudou.

Indukce spánku

Pasivní teorie spánku

Tuto starší teorii dnes již většina odborníků neuznává. Navození spánku se zdůvodňovalo tím, že excitační neurony ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS), tedy té části mozku odpovědné za udržení pozornosti, se během dne vyčerpají a přestanou být aktivní. Organismus pak upadá do spánku.

Aktivní teorie spánku

Vznikla na základě experimentů, které prokázaly, že přetnou-li se inhibiční projekce do retikulárního aktivačního systému, ztratí kůra mozku schopnost spát. Spánek tak je navozen nikoli prostým vyčerpáním ARAS, ale jeho aktivní inhibicí prostřednictvím projekcí z jiných částí mozku.

Centra spánku

Stimulace, nebo destrukce některých struktur CNS prokázala, že jejich funkce je silně asociována se spánkem.

Nc. raphe

Toto nepárové jádro se nalézá ve střední čáře mozkového kmene. Nervová vlákna z nc. raphe tvoří jednak asociační vlákna, která jej propojují s přilehlými oblastmi kmene, a jednak projekční vlákna zakončená v thalamu, hypotalamu, většině struktur limbického systému a velké části kortexu. Vysílá také descendentní projekce do zadních míšních rohů, v nichž tlumí přicházející senzorické podněty.

Toto jádro je součástí serotoninergního systému (respektive většina jeho neuronů produkuje serotonin). Pokud se experimentálnímu zvířeti aplikují antagonisté serotoninu, čeká jej několikadenní insomnie.

Jeho stimulací lze vyvolat přirozený spánek se střídáním NREM a REM varianty.

Nc. tractus solitarius

Další z jader mozkového kmene, jejichž stimulace vyvolá spánek. V nc. tractus solitarius končí většina senzorických vstupů vedených n. vagus nebo n. glossopharyngeus.

Hypotalamus

I v tomto případě stimulace některých zón hypotalamu vyvolá spánek. Jedná se zejména o část rostrální a suprachiasmatickou.

Důležitým společným jmenovatelem center spánku je jejich inhibiční vliv na ARAS. Ten v průběhu dne spontánně vybíjí a excituje kortex a další struktury, které projikují zpět a excitují ARAS. Tím vzniká neuronální oscilátor s pozitivní zpětnou vazbou. Vědomý bdělý stav tak uchovává sám sebe, dokud činnost oscilátoru nepřeruší vnější vliv, konkrétně nárůst inhibiční aktivity center spánku. Má se za to, že na indukci spánku se zčásti podílí i únava synapsí v neuronálním oscilátoru ARAS – kortex.

Význam spánku

Již v úvodu této kapitoly jsme nastínili, že funkce spánku není známa. Současně ale víme, že je pro lidský organismus zcela nepostradatelný. Z dat, jež byla bohužel získána z experimentů na vězních, víme, že člověk po 14 dnech spánkové deprivace umírá. Příčinu neznáme. Již při deprivaci trvající několik hodin denně lze registrovat po několika dnech prudký útlum mentálních i fyzických schopností jedince.

Nedostatek spánku obvykle provází tzv. rebound fenomén, kdy během následujícího spánku, delšího než obvykle, dominuje ta varianta, jež byla potlačena. Obvykle jde o NREM typ, neboť ten tvoří 75 % doby spánku. Laboratorně však lze potlačit i REM variantu, rebound pak doplňuje především ji.

Vzhledem k tomu, že dlouhodobá restrikce spánku způsobuje zvýšenou iritabilitu a psychotické příznaky (halucinace, bludy), můžeme tvrdit, že spánek prostřednictvím neznámého mechanismu udržuje normální aktivitu systémů CNS. Další postuláty uvádějí, že se spánek podílí na zrání neuronů, facilitaci učení, konsolidaci paměti a konzervaci energie. Pro každý z těchto postulátů existuje řada studií, které jej podporují, a zároveň další řada studií, které jej vyvrací.

Například od tvrzení o konzervaci energie během spánku se dnes již upustilo. Spotřeba energie se totiž v této fázi příliš neliší od bazálního metabolismu v bdělém stavu. Navíc existují hodnověrné doklady o některých druzích medvědů, kteří se v průběhu zimy pravidelně probouzejí z hibernace, aby se mohli uložit k spánku. Ten není během hibernace možný.

_

Rytmicita

Život na Zemi se během evoluce podřídil střídání dne a noci, střídání ročních období apod. Řada fyziologických funkcí se pak těmto biologickým rytmům přizpůsobila.

Biologické rytmy můžeme dělit buď podle samostatnosti pacemakeru nebo podle délky periody. Dle samostatnosti pacemakeru rozlišujeme rytmy endogenní a exogenní:

Endogenní rytmy

Jde o rytmy udávané pouze pacemakerem, do jehož činnosti nezasahuje synchronizátor (taková proměnná vnějšího okolí, která v každém okamžiku udává fázi rytmu).

Exogenní rytmy

Tyto rytmy naopak závisí na synchronizátoru, bez něj ztrácejí pravidelnost a perioda přestává být konstantní.

Dle délky periody rozlišujeme rytmy cirkaanuální, infradiánní, cirkadiánní a ultradiánní.

Cirkaanuální rytmy trvají jeden rok.

Infradiánní rytmy mají periodu delší než 24 hodin. Předpona infra- se užívá s ohledem na frekvenci.

Cirkadiánní rytmy mají periodu přibližně 24 hodin (latinsky circa – přibližně, dies – den).

Ultradiánní rytmy mají periodu kratší než 24 hodin. Předpona ultra- (více-) se užívá s ohledem na frekvenci, nikoli na periodu.

V závěru této podkapitoly se budeme zabývat už pouze cirkadiánním rytmem, neboť ten je pro lidský organismus nejpodstatnější.

Cirkadiánní rytmus

Pacemakerem tohoto rytmu jsou změny koncentrace melatoninu, hormonu produkovaného v epifýze. Synchronizátorem tohoto rytmu je sluneční svit zachycený sítnicí. Signál se pak prostřednictvím tr. retinohypothalamicus dopraví do nc. suprachiasmaticus, který jej přepojí do epifýzy.

Cesta ze suprachiasmatického jádra do šišinky je značně složitá. Informace putuje přes míchu do ggl. cervicales superiores, až nakonec sympatickými vlákny podél cév inervuje epifýzu. Vylití noradrenalinu pak stimuluje její neurony k přeměně serotoninu na melatonin a uvolnění tohoto hormonu. Tvorbu melatoninu popisujeme v Kapitole 12: Podkapitole 5. Neurotransmisní systémy. Ve tmě se aktivita v sympatických vláknech zvyšuje, až dosáhne maxima kolem subjektivní půlnoci. Světlo naopak snižuje množství vzruchů, které do epifýzy dorazí, a syntéza melatoninu klesá.

Epifýza je schopna i pacemakerové aktivity nezávisle na vnějším synchronizátoru. Pokud je při experimentu jedinec monitorován v naprosto zatemněném prostředí, nastaví se perioda rytmu zhruba na 23 hodin.

Předpokládá se, že prostřednictvím změny koncentrace melatoninu je v každém okamžiku určen čas. Jedná se o svého druhu vnitřní hodiny.

Samotný melatonin má zajímavé vlastnosti. Jedná se o výkonný scavenger volných radikálů, který působí jako terminální antioxidant. Na rozdíl od vitaminu C a E tedy neprodělává redoxní cyklus. Jeho maximální koncentrace se snižuje u osob, jež v noci bdí. Tento nález pozitivně koreluje se zvýšeným výskytem nádorových onemocnění u těchto jedinců.

Desynchronizace cirkadiánního rytmu

Během přeletu nad časovými pásmy dochází k desynchronizaci cirkadiánního rytmu, tzv. fly lag disease. Postižené osoby následně mají problémy s usnutím. Tento stav se léčí podáním jednorázové dávky melatoninu před požadovanou dobou usnutí. Dojde k simulaci přirozeného nárůstu koncentrace během tmy, neboť se melatonin z GIT pomalu vstřebává. Organismus se obecně hůře vypořádává s lety na východ, kde adaptace trvá delší dobu.

Autor podkapitoly: Patrik Maďa