Náplň podkapitoly:

1. Funkční morfologie svalů

_

Funkční morfologie svalů, šlachy

Svalová tkáň je složena se svalových buněk a vazivové kostry. Její hlavní funkcí je kontrakce, která je základem mnoha různých druhů pohybu – např. pohybu celého lidského těla, pohybu některých orgánů či cirkulace krve. Svalovou tkáň můžeme dělit na příčně pruhovanou svalovou tkáň kosterní, příčně pruhovanou svalovou tkáň srdeční a hladkou svalovinu.

Hladké svalstvo se v vyvíjí z mezenchymu, kosterní svalstvo ze segmentovaného mezodermového základu – myotomů a srdeční svalovina z mezodermu splanchnopleury.

Příčně pruhovaná (kosterní) svalovina

Kosterní svalová tkáň je složena ze svalových vláken (dlouhé mnohojaderné syncytium), jejichž kontrakce je rychlá a kontrolovatelná vůlí. Některé buněčné komponenty se označují u svalových buněk jinak něž v ostatních buňkách. Pro ujasnění – cytoplazma svalové buňky se nazývá sarkoplazma, endoplazmatické retikulum pojmenováváme jako sarkoplazmatické retikulum a buněčná membrána nese označení sarkolema.

V sarkoplazmě se nalézají hustě uspořádané podélně orientované svazky myofibril, které jsou složeny ze dvou typů myofilament – tenká aktinová a tlustá myozinová. Vzájemná interakce aktinu a myosinu umožňuje svalový stah (říkáme jim proto kontraktilní proteiny). Zkrácení myofibril při svalovém stahu se děje na principu posuvného mechanismu, při kterém se aktinová myofilamenta zasouvají mezi myozinová. Délka samotných tlustých a tenkých filament se při kontrakci nikdy nemění.

Při použití světelného mikroskopu je v kosterní svalovině patrné příčné pruhování – dochází k pravidelnému střídání světlých a tmavých proužků myofibril, které se odlišují barvitelností a dvojlomem. Tmavé proužky, jež jsou silně barvitelné a dvojlomné, nazýváme anizotropní – A-proužky (tvoří je tlustá myofilamenta). Světlé proužky, jež nevykazují dvojlom a barví se slabě, jsou tzv. izotropní – I-proužky (tvoří je tenká myofilamenta). Protože se konce tlustých a tenkých filament částečně překrývají, můžeme na každém A-proužku rozlišit dva periferní segmenty, v nichž jsou zastoupena myofilamenta obou typů, a úsek centrální, obsahující pouze filamenta myozinová, který je označován H-zóna. Jednotlivé I-proužky jsou uprostřed své délky rozděleny příčnou ploténkou – tzv. Z-linií. Ploténka přepažující A-proužek je M-linie. Sarkomera je označení pro pravidelně se opakující úsek myofibril mezi dvěma Z-liniemi.

Detail myofibrily

Příčně pruhovaný sval

Tlustá myofilamenta jsou tvořena proteinem myozinem vykazujícím ATPázovou aktivitu. Tvarem nám připomínají golfovou hůl.

Tenká myofilamenta jsou složena z aktinu, na který se váží regulační bílkoviny tropomyozin a troponin. Aktinová vlákna jsou tvořena dvojitou šroubovicí tzv. F-aktinu, jenž sám vzniká polymerací G-aktinu (F – fibrilární, G – globulární). Každý G-aktin má vazebné místečko pro myozin. Tropomyozin je tvořen dvěma polypeptidovými řetězci obtočenými vzájemně kolem sebe. Nese vazebné místo pro troponin. Troponin je proteinový komplex obsahující tři podjednotky:

1) TnT – vazba na tropomyozin

2) TnC – vazba kalciových iontů

3) TnI – inhibuje interakci aktinu a myozinu

Sarkoplazma dále obsahuje kromě jiného myoglobin, glykogenová granula, mitochondrie a na periferii svalového vlákna umístěná oválná jádra.

Sarkolema se vchlipuje do svalového vlákna v podobě příčných tubulů – tzv. T-tubuly. Ty jsou základem T-systému, který se podílí na šíření nervového podráždění ve svalovém vláknu. T-tubulus se nachází na rozhraní A- a I-proužku. Z obou stran na něho naléhá cisterna hladkého endoplazmatického retikula a vytváří s tím tzv. triádu. Každá sarkomera má dvě triády.

Z hlediska funkčního i morfologického můžeme svalová vlákna rozdělit na dvě skupiny. Červená obsahující myoglobin a velké množství mitochondrií. Jejich kontrakce je sice pomalejší, ale mají vyšší výdrž. Naproti tomu bílá vlákna obsahují méně mitochondrií a myoglobinu, jsou rychlejší a dříve se unaví. Ve většině kosterních svalů v lidském těle nalezneme směs obou typů těchto vláken.

Na závěr pár slov k vazivové kostře. Jednotlivá svalová vlákna jsou obalena vrstvičkou retikulárních vláken nazývajících se endomysium. Celé svazky svalových vláken jsou poté obaleny perimysiem (tvoří mezi svazky vazivová septa) a na povrchu svalu se nachází jeho vazivový obal – epimysium.

Srdeční svalová tkáň, myokard

Srdeční svalovina se skládá z kardiomyocytů cylindrického tvaru, jež ve své cytoplazmě obsahují příčně pruhované myofibrily. Příčné pruhování se velmi podobá kosterní svalové tkáni. Každý kardiomyocyt obsahuje jedno nebo dvě centrálně uložená jádra, která jsou světlá a velká. V okolí jádra jsou četné mitochondrie. V cytoplazmě nalézáme lipidové kapénky s triacylglyceroly, glykogenová a lipofuscinová (žlutohnědá barva) granula. Na preparátu jsou nejnápadnější interkalární disky představující stupňovité uspořádání svaloviny zajišťující speciální spojení mezi kardiomyocyty (kardiomyocyty se jakoby rozvětvují a výběžky vstupují do kontaktu se sousedními buňkami). V oblasti interkalárních disků nacházíme fasciae adherentes (na transverzální části disků), maculae adherentes (desmozomy) zajišťující pevné spojení mezi disky a nexy umožňující komunikaci mezi buňkami.

Hladká svalová tkáň

Hladkou svalovinu tvoří protáhlé vřetenovité buňky, jejichž velikost kolísá v rozmezí 20-500 μm (horní mez platí pro buňky v děloze těhotné ženy).

Buňky se vyskytují buď jednotlivě, nebo tvoří drobné svazky, které nacházíme například ve stěnách dutých orgánů (střevo, děloha atd). Buňky obsahují tyčinkovité jádro, jež je uloženo uprostřed jejich rozšířené části. V okolí jader jsou mitochondrie, volné ribozomy a Golgiho komplex. Sarkoplazmatické retikulum je redukované, T-tubuly chybí. V cytoplazmě jsou aktinová a myozinová myofilamenta, která ale netvoří myofibrily. Nacházíme zde i intermediární filamenta obsahující převážně desmin a vimentin. K upnutí tenkých (aktinových) a intermediárních filament slouží tzv. denzní tělíska (jsou obdobou Z-linie příčně pruhované svaloviny). Ta se vyskytují buď nepravidelně rozptýlená v cytoplazmě či jsou připojená k sarkolemě.

Hladká svalovina se nachází na mnoha místech lidského těla – stěny orgánů (GIT, urogenitální, dýchací systém), kůže, stěna cév či duhovka oka.

Autoři podkapitoly: Lucie Nováková a Martina Šajdíková