Náplň podkapitoly:

1. Funkční morfologie kostí

2. Funkční morfologie chrupavky

_

Funkční morfologie kostí

Kost představuje jednu z nejtvrdších tkání v lidském těle. Zajišťuje oporu a chrání měkké tkáně. Vytváří i systém pák, který umožňuje převést svalovou kontrakci na pohyb celého organismu. Kost také hraje roli v kalciofosfátovém metabolismu. Obsahuje mezibuněčnou hmotu (amorfní a fibrilární složka) a buňky (osteoblasty, osteocyty a osteoklasty). Rozlišujeme dva typy kostní tkáně: vláknitou (primární) a lamelární (sekundární).

Povrch kosti lemuje kolagenní vazivo, které na vnitřním povrchu nazýváme endost a na zevním periost. Obě tyto struktury se skládají ze zevní vazivové vrstvy a vrstvy vnitřní, kde jsou prekurzory osteoblastů – osteoprogenitorové buňky a preosteoblasty. Endost, tenčí než periost, zajišťuje výživu kosti. Bývá také zdrojem nových osteoblastů pro růst, přestavbu a náhradu kosti. Periost je tvořen hustým kolagenním vazivem s obsahem fibroblastů, kolagenních vláken, cév a nervových vláken. Kolagenní vlákna, jež směřují ze zevní vrstvy periostu do kostní matrix a připojují periost pevně ke kosti, označujeme pojmem Sharpeyova vlákna.

Mezibuněčná hmota kosti

Mezibuněčná hmota sestává z amorfní a fibrilární složky. Amorfní složku tvoří proteoglykany (glykosaminoglykan chondroitinsulfát a keratansulfát) a strukturální glykoproteiny (osteonektin, sialoprotein, osteokalcin, jež váží kalciové ionty). Fibrilární složku vytváří kolagen I. typu, jehož vlákna představují asi 95 % organické kostní hmoty.

Anorganickou složku zastupují ionty kalcia a fosfátu, které se nacházejí ve formě hydroxyapatitu. Anorganická část tvoří asi 50 % suché kostní matrix. Spojením kolagenních vláken a hydroxyapatitu vzniká pevná kost.

Buňky kostní tkáně – osteoblasty, osteocyty a osteoklasty

Osteoblast, pocházející z mezenchymu syntetizují kostní matrix (kolagen I. typu, glykosaminoglykany, proteoglykany, glykoproteiny), dosud nemineralizovanou kostní tkáň, jež se před mineralizací nazývá osteoid. Poté, co je osteoblast obklopen mezibuněčnou hmotou, se přemění v osteocyt (nesecernuje matrix). Osteoblasty obsahují organely typické pro synteticky aktivní buňky (bohatě zastoupené drsné endoplazmatické retikulum podmiňující bazofilii cytoplazmy) a vykazují aktivitu alkalické fosfatázy. Osteoblasty se nacházejí na povrchu kostních trámců, uspořádané jako jednovrstevný epitel v řadě vedle sebe a vzájemně se dotýkající svými výběžky. Při snížení své syntetické aktivity se oplošťují a klesá i jejich produkce alkalické fosfatázy.

Osteocyty jsou osteoblasty obklopené kostní matrix uložené v lakunách.

Osteoklasty, mnohojaderné volné buňky s četnými výběžky, nalezneme v Howshipových lakunách. Secernují kolagenázu, kyselou fosfatázu a další proteolytické enzymy odbourávající kostní matrix – zodpovídají tedy za resorpci kostí. Bylo prokázáno, že se řadí do monocytomakrofágového systému.

Dělení kostí

Jak jsme již zmínili výše, rozlišujeme dva histologické typy kostní tkáně: vláknitou (fibrilární, primární, nezralou) a lamelární (sekundární, zralou). Zralá lamelární kost se dále dle své lokalizace a zátěže dělí na dva strukturální podtypy: kompaktní a spongiózní (houbovitá) kost.

Primární vláknitá kostní tkáň

Primární kost obsahuje nepravidelně uspořádaná kolagenní vlákna. Pokud se kost tvoří či hojí, ze začátku vzniká kost vláknitá, kterou posléze nahrazuje kost lamelární. S primární kostní tkání se tedy můžeme setkat v embryonálním vývoji a při hojení zlomenin. V dospělosti ji nahrazuje kost sekundární s výjimkou několika míst v těle – švy plochých kostí lebky, zubní alveoly či úpony některých šlach. Od zralé (sekundární) kostní tkáně se liší v několika aspektech:

1) Nemá lamelózní uspořádání kolagenních vláken a chybí zde Haversovy kanálky

2) Má vyšší obsah osteocytů

3) Buňky jsou uloženy neuspořádaně

4) Nižší obsah minerálů

Sekundární lamelární kostní tkáň

Lamelární kost se v těle objevuje mnohem častěji než kost vláknitá. Lamely jsou paralelně uspořádaná kolagenní vlákna zalitá do mineralizované amorfní matrix. Seskupují se koncentricky kolem centrálního kanálku nebo vytvářejí systém paralelních plášťových lamel na povrchu kosti. Komplex lamel kostní matrix obklopujících centrální kanálek (Haversův kanál) se nazývá osteon, neboli Haversův systém. Haversův kanál, na vnitřní ploše lemovaný endoostem, obsahuje cévy, nervová vlákna a řídké kolagenní vazivo. Tento kanál komunikuje s periostem a kostní dření. Pro komunikaci s ostatními Haversovými kanály slouží šikmé Volkmannovy kanálky, které zajišťují přívod cév a nervových vláken z periostu k Haversovým kanálům. Volkmannovy kanálky nejsou obaleny lamelami.

Lamelární kost se vyskytuje ve dvou formách, a to jako kompaktní a spongiózní kost. Kompaktní kost je systémem paralelně uspořádaných osteonů, povrch sestává z rovnoběžně probíhajících kostních lamel. Tvoří diafýzu dlouhých kostí. Spongiózní kost houbovitého vzhledu, tvořená trámci, se vyskytuje v epifýzách dlouhých kostí a krátkých kostech. Ploché kosti spoluvytvářejí jednak dvě vrstvy kompaktní kosti, jednak spongiózní vrstva mezi nimi. Tomuto uspořádání se říká diploe.

Osifikace

Kost se vyvíjí z existující vazivové či chrupavčité tkáně procesem zvaným osifikace. Rozlišujeme osifikaci:

1) Desmogenní (intramembranózní) – zde se kostní tkáň tvoří přímo ve vazivu

2) Enchondrální (chondrogenní) – zde jako prekurzor kosti slouží chrupavka; tento chrupavčitý model je destruován a nahrazován kostní tkání.

Většina kostí vzniká enchondrální osifikací. Výjimkou jsou některé kosti lebky, hrudní koš a sezamoidní kosti vyvíjející se intramembranózně. V procesu osifikace se uplatňují osteoblasty a osteoklasty. U obou typů osifikace nastává nejprve osifikace primární, rodí se tak nezralá vláknitá (primární) kost. Z ní se teprve sekundární osifikací vytváří kost s uspořádanou stavbou – lamelární kost.

Intramembranózní osifikace

Osifikace začíná na konci embryonálního období (cca 8. týden těhotenství). Na počátku se kondenzují mezenchymové buňky uvnitř mezenchymové tkáně. Tyto shluklé mezenchymové buňky se zvětšují a zakulacují, diferencují se na osteoblasty. Ty produkují osteoid, nemineralizovanou kostní tkáň. Syntetizovaný kolagen (typ I) obklopí osteoblasty, které diferencují na osteocyty. Postupně dochází ke kalcifikaci. Takto se vyvíjejí ploché kosti lebky, většina kostí obličeje, dolní čelist či klíční kost.

Endochondrální osifikace

I tento typ osifikace začíná proliferací a agregací mezenchymových buněk v místech příští kostní tkáně. Pod vlivem odlišných růstových faktorů však tyto mezenchymové buňky exprimují kolagen typu II a diferencují se v chondroblasty, jež začnou vytvářet chrupavčitou tkáň. Vznikne tak hyalinní chrupavčitý model budoucí kostní tkáně. Následuje hypertrofie chondrocytů a resorpce okolní chrupavčité tkáně. Hypertrofické buňky syntetizují alkalickou fosfatázu a chrupavčitá tkáň kalcifikuje (pozor nejedná se o stejný proces, jakým je kalcifikace kosti!). Poněvadž ale kalcifikovaná chrupavka nemá dostatečné zásobení živinami, zanikají chondrocyty v chrupavčitém modelu. Do vznikajících dutin migrují spolu s krevními cévami osteoprogenitorové buňky. Ty se mění na osteoblasty a začnou vytvářet kostní matrix. Jedná se tedy nikoli o přeměnu chrupavky v kost, ale o její nahrazení.

_

Funkční morfologie chrupavky

Chrupavka, specializovaná forma pojivové tkáně, se skládá z buněk (chondrocytů) a z převažující mezibuněčné hmoty. Tu tvoří vláknitá (fibrilární) složka a amorfní (základní) hmota. Chrupavka má několik specifických vlastností. Je pružná, a přesto pevná, avaskulární, bez nervového zásobení. Tvoří oporu měkkých tkání a je důležitá pro vývoj kostí před narozením i pro jejich růst až do puberty. Povrch chrupavky kryje s výjimkou kloubního pouzdra perichondrium. Z chemického hlediska tvoří chrupavku z 60 % voda a ze 40 % organické látky (zjednodušeně – z 60 % kolagen a ze 40 % pro­teoglykany). Podle složení mezibuněčné hmoty můžeme rozlišit tři typy chrupavky: hyalinní, vazivovou a elastickou.

Co se týká růstu chrupavky, existují dva způsoby růstu: intersticiální proliferace a apozice (přirůstání, přikládání). Intersticiální proliferace vychází z vnitřku chrupavky a znamená mitotické dělení již existujících chondrocytů. Při apozičním růstu jde o proliferaci fibroblastů perichondria, které se dále diferencují na chondroblasty. Ty začínají produkovat mezibuněčnou hmotu, čímž se zabudovávají do novotvořené chrupavky. Z hlubokých vrstev perichondria tedy mohou přirůstat nové vrstvy chrupavky. Jeho role je podstatná v časných fázích tvorby chrupavky, s přibývajícím věkem se její význam zmenšuje. V dospívání roste chrupavka apozicí především v epifyzodiafyzární ploténce při růstu kostí do délky. Regenerace chrupavky je obtížná a pomalá, u dospělých se zhojí především vazivovou jizvou.

Hydratace (obsah vody) chrupavek významně ovlivňuje jejich mechanické vlastnosti – např. pružnost. Chrupavka vykazuje při zatížení bifázické chování, jež se dá přirovnat k houbě. V její základní hmotě je voda vázána jen velmi volně, a proto při zatížení dochází nejdříve k rychlému vytlačení vody, což podmiňuje i změnu tvaru chrupavky (např. oploštění). Následně se uplatní vyšší rigidita vláknité složky základní hmoty, to zabrání další změně tvaru chrupavky.

Chondrocyty a mezibuněčná hmota

Základními buňkami chrupavky jsou oválné buňky – chondrocyty – uložené v dutinách (tzv. lakunách). Mají typickou strukturu buněk secernujících proteiny a produkují mezibuněčnou hmotu složenou z amorfní a fibrilární složky. Amorfní část představují glykosaminoglykany = GAG (kyselina hyaluronová, keratansulfát, chondroitinsulfát), proteoglykany a strukturální proteiny. S postupujícím věkem se množství proteoglykanů snižuje a také se v hyalinní chrupavce ukládají soli kalcia. Fibrilární složku tvoří kolagen II. typu. Jestliže mezibuněčná  hmota  bezprostředně obklopuje dutiny s chondrocyyty, pak mluvíme o teritoriální matrix, která obsahuje více GAG a méně kolagenu než okolní interteritoriální matrix. Pokud nacházíme celou skupinu buněk, hovoříme o izogenetické skupině. V epifyzární chrupavce pak tvoří izogenetické řady. Tato dvě předchozí označení plynou ze vzniku chondrocytů mitotickým dělením jednoho chondrocytu. Pro chondrocyty je typická minimální proliferační aktivita. Samy nejsou schopny regenerace a proliferace.

Hyalinní chrupavka

Hyalinní chrupavka je nejčastěji se vyskytujícím typem. Pokrývá například kloubní plochy, spojení mezi žebry a sternem, stěny trachey a bronchů či tvoří dočasný skelet a poté je nahrazena kostí. Specificky se vyskytuje u dětí v epifyzodiafyzární ploténce odpovědné za růst dlouhých kostí do délky. V její základní hmotě převažuje amorfní složka. Hyalinní chrupavku kryje vaskulární a inervované perichondrium tvořené hustým kolagenním vazivem a fibrocyty. Díky dobrému cévnímu zásobení slouží perichondrium k výživě chrupavky. Perichondrium nekryje kloubní plochy, a tudíž je výživa těchto ploch zajištěna ze synoviální tekutiny.

Vazivová chrupavka

Vazivová chrupavka tvoří například symfýzu či meziobratlové ploténky. Obsahuje méně amorfní hmoty, převažuje vláknitá složka z hustého neuspořádaného kolagenního vaziva – kromě kolagenu II. typu v ní nacházíme i kolagen I. typu. Chondrocyty jsou pouze jednotlivé, takže netvoří takřka žádné izogenetické skupiny.

Elastická chrupavka

Žlutavě zbarvená elastická chrupavka se vyskytuje méně často než hyalinní. Díky své ohebnosti a elasticitě nalézá uplatnění především v ušním boltci, epiglottis či v malých chrupavkách hrtanu. Skládá se opět z chondrocytů uložených v lakunách, z kolagenu II. typu a z hojně obsažených elastických vláken. Ve stáří podléhá kalcifikaci.

_

Autor podkapitoly: Lucie Nováková a Martina Šajdíková